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实核细胞的发源(幻想版)
发布时间:7/25/2011 9:19:19 AM
  今早感到很乏,下夜班时,做了一些事情后,便将课室内的门生先镇住,接着本身便发呆起来。

  发愣也能够想一想些幽默的工作。

  那就想一想真核细胞的起源的。

  也就是那几个细胞器是怎样走在一块的。

  因为我比较爱好病毒。

  是因为病毒的结构与染色体相似。

  原核细胞中怎会涌现染色体的。怎会泛起双层膜的细胞核的。

  我的猜想是病毒进侵了细菌细胞内。将它的DNA整合到了细菌的DNA中来了。

  接着如许的DNA分子与蛋黑质分别在一同了。

  呈现能使DNA份子缠绕的卵白质是病毒的DNA所酿成的。

  如许就浮现了Zui后的染色体。

  接着这样的细菌被另种细菌所吞噬。

  吞噬时形成食品泡状或溶酶体状。

  但也只是将细菌的细胞壁消化掉,细菌的细胞膜并没有被消化掉,成果形成了双层膜的细胞核。

  在两层膜之间又互相有部分融会,成效形成了核孔。

  然后,原来游离的核糖体即可附着在核膜上进行蛋白质的合成。

  而且受核糖体的刺激下,核膜不息地延伸便形成了内质网。

  今后,这样的细胞从海底向上游动。起首捕捉的是能举办有氧吸吸的细菌。形成了线粒体。

  外膜一样是食品泡膜形成的

  接着有些细胞再向上捕捉了光合蓝藻形成了叶绿体。

  那么中心体是如何来的呢?

  中心体,我念了好久,以为中心体与细胞的极性有关。

  中心体是一些微管的结构。

  能否与鞭毛有关。

  本来是Zui初的细菌,它们是具有鞭毛的。所以它们能游动,能捕捉此外细菌。

  高我基体的呈现是对比后的。

  当高尔基体的呈现后,高尔基的功效产生了分化。了局形成了植物细胞壁。

  液泡是一些小的溶酶体逐步汇骤而形成的。

  质体是由叶绿体转变而来的。

  这样就形成了只有一个染色体的真核生物。

  由于只有一个染色体。所以进行无丝决裂。

  以下来看看网上闭于真核细胞的起源的内容。看看取我的幻想有无不异的处所。

  援用:

  真核细胞劈头的基础关头是细胞核的起源,由于具有核被膜的细胞核是真核细胞正在外形结构上的Zui底子的标志。近些年来,我们对一切现存的真核生物中今朝所知的Zui为原初的类群--单滴虫类(diplomonads)的细胞核及核盘据方式结束了研究,已发现了一系列共同的极其本始的特色,如尚核仁,核被膜不完整,核割裂体例极其原始,贾第虫(Giadia)的核分裂中看来出有纺锤体参与。那些收现连系Zui近几年来外洋在原核生物的染色量结构及其决裂机理上的一些重要发现,正在给细胞核的起源研究和有丝团结的起源研究带来严重的新冲破。

  援用:(1)应用多种技巧相连系,阐扬多种电镜手艺的上风,不但为阐明核骨架与核纤层的素质供给了体系的功能,而且初次发目前原始真核细胞中已存在典范的核骨架系统(与昆明动物所互助),继而又发而今原始真核细胞的染色体中具有染色体骨架。这为真核细胞核与染色体的来源与进化供给了主要的资料。

  真核细胞起源新说

  大大都科学家以为,几十亿年前真核细胞是靠接受进细菌而获得"新先天"的。这些细菌变成了细胞内的微型发电站即我们所谓的线粒体和叶绿体。研究职员还认为细胞的遗传司令部-细胞核,是原始真核细菌吃了所谓的古细菌后发生的,但细菌不能象真核生物那样吞食其它细胞。如今,研讨职员报导了一个新分子证据来证实实际上,细菌摄食细胞也是可能的:真核细胞前体体内可能存有一个骨架,这个骨架使其也可以吞吐其它微生物。

  细菌吞食更原始的古细菌来产生第一个真核生物的不雅点是比来才开端被研究职员接收的。研究发现酵母细胞核中的蛋白与古细菌中的Zui为四周,而酵母细胞质中的蛋白与现代细菌中的很靠近。但是,真核细胞的细胞质近比细菌内的细胞质要复纯。

  为查明真核细胞的细胞质事实来自那边,麻省理工学院的生化学家Hyman Hartman和他的同事比力了酵母中全体蛋白与果蝇、蠕虫和植物中的蛋白之间的同同。研究的蛋白共计达2000种。接下来,研究小组加往那些也存在于原核生物中的蛋白,使蛋白数目剩下900种摆布。Zui初,研究职员撤除Zui原始的真核生物之一-贾第鞭毛虫Giardia(一种寄生在脊椎动物体内,包罗人和大部分炊禽的寄生虫)缺掉的蛋白。毕竟剩下的347种蛋白重要与蛋白质合成和组成细胞骨架的内膜有关。研究职员将研究成就揭晓在1月22日期的好国《国家科学院学报》(Proceedings of the National Academy of Sciences)上。Hyman和他的同事认为真核生物前体-他们定名为缓性细胞(chronocyte),有着不同于现代细菌的特点,比喻在吞食本事方面,它们可以吞食别的细胞。

  加州大学圣地亚哥分校的生化学家Russell Doolittle默示:"Hartman的系统性研究揭穿了进化过程中的一个重要事宜。他补充说,固然起初的结论是创设在一次比拟大量蛋白的基本上,"但还没有谁可以象Hartman这样进行系统化的具体周全的研究。"

  戴自[科技之光]

  细胞核的由来

  从原始的原核细胞进化为真核细胞,Zui枢纽的一步是细胞核的形成。原核细胞与真核细胞的Zui基本不同也就是在于细胞核的有没有。

  细胞核可以说是真核细胞中Zui大也是Zui主要的细胞器官,一般一个细胞只有一个核,不过也有一个细胞有两个或更多的核的情形。细胞核重要由核膜、染色质、核仁和核质等组成。

  核膜是双层的生物膜,额外膜和内膜,两层膜之间有必定的间隙。核膜把全体细胞核覆盖在内。外膜的某些区域每每和内质网直接相连,且外膜的外概况经常像内质网那样有大批的核糖体附着。核膜上还有很多核孔,核孔是由核膜的表里膜彼此融合而产生的细胞核与细胞质之间的环状通道,直径可达0.1微米之大。每一个细胞核的核孔数目随细胞的种类而异,可从几百个至上万个。核孔并非是一个流通无阻的通道或是一层隔阂,它们实际上是有庞杂的结构的,能有用地控制着细胞核与细胞质之间的物质互换。因此,核膜使细胞核成为细胞中的一个相对独立的体系,为其内的基因组的举措供给一个更合适的环境。

  染色质是指细胞核内的DNA和蛋白质所组成的复合结构,这类结构易被染料染成深色,故得其名。染色质实践上就是基因组的存在形式。在细胞分裂时,染色质稀释为一些具有特定形态的染色体。

  核仁是细胞核直达录rRNA和拆配核糖体的处所,是细胞核内十分显明的结构,它们由基因组特定区域的DNA、rRNA和核糖体蛋白质等组成。核质则是细胞核中比较均匀的基质。

  细胞核是云云的精巧庞杂,那么它们又是如安在进化过程中产生的呢?

  细胞核的起源Zui环节的一点是核膜的起源,由于核膜是原始细胞所没有的,必须重头Zui先制造,而染色质和核仁等无疑是可以从原始原核细胞的基因组加上蛋白质的参与发展而来。直至现代,一些低等的真核生物的细胞核与原核细胞的类核还有不少相似的处所,所不同的重要就是前者有了核膜。

  对于核膜的起源,现在有以下的一些观点。

  第一种观点认为核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的,内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜(图29)。这一观点的依据是在现代的原核细胞中,可以调查到很多细胞膜内褶或内陷,以至由此形成一些特殊的结构的现象。别的,类核也往往直接或直接地附着在细胞膜上。因此,在细胞的进化过程中,细胞核即可以通过细胞膜的内褶把类核围困而形成。而要把类核困绕,比较合适的方法就是内褶形成双层膜。这种观点并非没有原理,而且还能注释为何核膜是双层膜。不过,对于核孔是如何形成等成就却不能很好地予以阐明,另外也不克不及很好地注释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性子上的差异。以这种方法形成的核膜开端时是没有核孔的,核孔只能在厥后的进化过程中产生。因此,这一观点的Zui大标题是怎样能包管刚形成的具有稳固核膜的原始核与细胞质之间正常的物质交流。

  第二种观点认为核膜的内膜与外膜有不同的起源,内膜源于细胞膜,而外膜则源于内质网膜(图29)。原始原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜围困,继而外膜被单层的内质网取代。这一观点首先能诠释核膜的内外膜之间的差别,此外还得到不少事实的收持。例如,核膜的外膜在构造和组成上的确是与内质网膜类似,而且外膜往往和内质网直接相连,还像内质网那样附有核糖体。这种看法意味着内质网比细胞核先起源,这也是与窥察到的事实不冲突的。原核细胞的细胞膜内褶能产生一些内膜系统,此中就有与内质网很相像的情况,在真核细胞中内质网与细胞膜有时也会相连在一路。因此有来由认为,内质网也是起源于细胞膜的,内质网的前身就是原始原核细胞的细胞膜内褶发生的某些内膜系统。另一方面,这种观点同样存在着核孔如何形成、如何包管刚形成的原始核与细胞质之间的物质交流的问题。此外,还有一个问题就是内质网膜如何庖代刚形成的双层核膜的外膜。

  第三种观点认为核膜不是直接起源于细胞膜,

  图29有关细胞核起源的几种观点

  而是起源于由细胞膜形成的原始内质网(图29)。原始内质网把原始细胞的类核包围起来,从而产生了原始的细胞核。这类概念能对比好地声名现代真核细胞中核膜和内质网的连续性。核膜在细胞的有丝分裂过程中消失,分裂后到场核膜重修的普通除有原来核膜的碎裂物外,另有内质网的成份。因此,核膜和内质网现实上是同一类膜系统,乃至可以认为核膜是内质网的一个特殊的构成部分。那末,双层的核膜又是如何产生的呢?这可以从内质网的结构特征来讲明:内质网也经常是成为双层膜布局的,两层膜之间的间隔与核膜表里膜的间隙好未几。核膜在细胞的进化过程当中正是起源于具有双层膜结构的原始内质网。

  末了的这种观念把原始内质网作为核膜的前身,而原始内质网又是起源于细胞膜,以是核膜不是直接源于细胞膜,而是经过过程原始内质网过渡而来。这种见解能较好地说明核孔的形成,由于可以认为尾先是具有双层膜结构的原始内质网的两层膜在某些区域融合而产生脱过两层膜的孔道,然后再由有了这种结构的原始内质网形成核膜。从而,这种原始的核膜并非完全封闭的,而是有很多能与细胞质通顺无阻的孔道,这些孔道就是原始的核孔。原始核孔当前再进化生长为能控制细胞核与细胞质物质交换的核孔。这样的一种过程实在不存在刚形成核膜时细胞核与细胞质之间易以进行物质交换的标题。现实上,现代具双层膜结构的内质网系统确是有很多贯串双层膜且外形不法则的孔道,个中一些孔道的大小还和核孔差未几。因此,原始的内质网一样是可有这类孔道的,这就使得原始的核膜也具有这类孔道。这些孔道是原始的细胞核与细胞质雷同的桥梁,也是形成真实的核孔所必需的结构基本。

  按照这种观念,原始的核膜上是有很多完整开放的孔道,那么此刻是不是能找到这种原始核膜的遗址呢?比来发现,一些十分低等的单细胞真核生物(如双滴虫类)的细胞核的核膜有不少大小纷歧的缺口,而在这些核膜上却没有观测到核孔的存在,从而这些生物的核膜极可能就是原始核膜的遗址。这一事实对上面这种关于核膜与核孔起源的观点是一个有力的支持。

  至于现代核膜的内外膜在形态结构与化学组成上的差异,则可以认为是在核膜起源后再分化产生的。

  综开起来,第三种概念是核膜起源,也便是细胞核起源的Zui有能够的体式格式和门路。

  另一方面,核膜是双层膜还有其内涵的缘由,这一缘故原由就是核膜必须有大口径的核孔才干满足细胞核与细胞质之间的物资互换。若是在单层膜上,即便可以发生如此大的孔,也是一种不不变的构造,只要在双层膜上,经过进程两层膜的局部融合,才有可能形成大心径且不乱的孔讲。

  细胞核的产生使得真核细胞的核质相对分离,遗传疑息的转录与翻译分辨在核内和细胞质中进行,而在原核细胞中这两种过程是可以同时同地进行的。细胞核的创建还提供了一种有益于其内的基因组向庞杂化、多功能化发展的环境。

  本是同根生--内共生学说

  真核细胞除了有细胞核外,细胞质中还有多种细胞器官。这些细胞器官的起源和进化同样是细胞进化的重要事务。内质网的起源已在前面说起过,对认为它们是起源于细胞膜内褶的看法也基础上有了公认。至于其他细胞器官的环境,研究得Zui多、辩论也Zui大的是有关两种重要的细胞器官--线粒体和叶绿体的起源和进化。

  与其他细胞质中的细胞器官比较,线粒体和叶绿体有很多特别性,如都是外围有双层膜的独立系统,都具有独立的微型基因组(即线粒体基因组和叶绿体基因组),并能进行独立的蛋白质合成。这些非凡性为它们的起源过程受上了一层奥秘的色采。不过,也正是这些特别性供给懂得决它们的起源问题的线索。

  做为典型的教说,一向有人认为线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的先人自止产生的,至于具体的起源圆式则是和细胞核的起源有面相似。起首是与能量代开或光合感化有关的那部份细胞膜发作内褶和间隔化,构成比力宏大的膜体系,然后这些膜系统再开展成核心双层膜的稀闭体系,并分开细胞膜自力存在。在形成密闭系统的过程当中,借把一份基因组包含在系统内里。与能量代谢有关的体系就退化为线粒体,其内的基因组就简化为线粒体基因组;而与光合感化有关的体系就进化为叶绿体,其内的基果组就简化为叶绿体基因组。线粒体在进化的初期就起源了,是以存在于尽年夜部分真核生物的细胞中;叶绿体则较早才起源,因而只存在于藻类和高级动物细胞中。

  这个经典学说轮廓上能阐明线粒体和叶绿体的起源,但对线粒体和叶绿体的很多具体情形却不能予以说明。而且,面临着越来越多的新发现,这个学说就显得越来越力所不及,以致一些原来是这个学说的自动倡导者现在也把它抛却了。

  线粒体和叶绿体起源的另外一个学说是"内共生学说"。所谓内共生,就是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞"吞吃"到细胞里里,但实在不把小细胞消化失落,而是与其创建起一种互惠的共生关系,即大细胞哄骗小细胞的某种功用,从中得益,小细胞则把持大细胞供应的情况与食品,得以更好天保留。成立内共生关系的大细胞与小细胞可所以同一类的细胞,但在更多的环境下是分歧类的细胞。

  内共生的例子在现代生物界还是有不少的。有真核细胞共生于其他种类的真核细胞的状态,这样多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可以共生于初等植物、真菌、其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中。别的,也有原核细胞共生于真核细胞的情况。例如,蓝藻可以共生在真菌、变形虫、鞭毛虫以及已落空叶绿体的绿藻的细胞中,蓝藻可以进行光协作用,为宿主供应必定的养分;细菌也能够共生在真核生物的细胞中,在很多虫豸的非凡细胞中,就有正常共生的细菌,这些细菌关于宿主来讲经常是有紧张心理意义的;出格成心思的是,一种宏大的(大小有2至3毫米)沼泽多核变形虫的细胞中并没有线粒体,但却有一些需氧的胞内共生细菌,这些细菌真际上是起到了线粒体的作用。

  细胞器官的内共生起源学说就是依照自然界中比较遍及地存在着细胞内共生这一征象,认为一些细胞器民也是通过细胞内共生的过程而起源的。设想一种较大的单细胞生物"吞吃"了另一种较小的单细胞生物,两者首先确立起内共生的关系,然后在细胞进化的过程中,被"吞吃"的小细胞慢慢高度特化,不克不及再在细胞外恒久生计,从而就成了细胞内的一种具有专门功能的细胞器官。因为建树内共生关系的那两种生物原来是独坐生涯而且在进化上是有配合先人的,只不过在创设内共生关系后,被"吞吃"的那一种发展为细胞器官,从属于"吞吃"它的那种生物细胞,所以俭朴回纳综合起来,内共生学说实在就是"本是同根生,相吞成主仆"。

  有人曾考试测验用内共生学说来解释细胞核的起源,但因为缺乏逻辑性和毕竟的依据,实际上是没有人蒙受这种不雅点。不过对付声名线粒体和叶绿体的起源,这一学说固然几经盘曲,但倒是非常的成功。

  早在20世纪初,就有人提出了叶绿体是起源于胞内共生的蓝藻的假想。导致这一提法的是很早就发现叶绿体可以通过分裂来进行删殖。至于线粒体,也早在发现这种细胞器官时,就有人指出它们在大小和外形上与细菌很相似。在这种相似性的根底上,20世纪20年代前后有人提出线粒体是来自胞内共生的细菌。后来发现线粒体也可以像细菌那样通过度裂而增殖,这就赐与上的提法增添了一些根据。不过,光凭这几点就认为线粒体和叶绿体是内共生起源的,这又未免缺乏充分的压服力。因此,直到60年代,这一学说都没有得到多大的发展。

  从20世纪60年代初起,现代细胞生物学和分子生物学进入了日新月异的期间,从而也使内共生起源学说从新被提起并得到很大的发展。

  这里值得一提的是美国女科学家马古利斯,她对内共生学说的发展作出了很大的奉献。早在60年月,马古利斯就开始了对真核细胞起源问题的研究,她把重视力聚集在研究细胞器官,特别是线粒体和叶绿体的起源上。她通过对很多古微生物学、地质学、生物化学和细胞学的材料进行综合分析和研究,充实熟习到原核细胞与真核细胞的不持续性,同时也找到了很多撑持线粒体和叶绿体内共生起源的事实根据。在这样的一个根蒂基础上,马古利斯提出了她的内共生学说。但是这一过程并不是风平浪静的,马古利斯在这方面的早期研究文章乃至很难找到揭橥的中心,纵然颁发了也没有遭到正视。但她并不泄气,而是依然不懈地努力,毕竟从70年月开端获得了比拟大的打破。在1970年和1981年,马古利斯的主要着作《真核细胞的起源》和《细胞进化中的共生》相继出书,使得内共生起源学说在科学界愈来愈遭到正视。《细胞进化中的共生》一书还在1993年出了第二版,概括了该学说的一些Zui新停顿。

  按照马古利斯的设想,真核细胞的直接祖先是一种巨大且有吞噬能力的单细胞生物,它们靠吞噬糖类并把其合成来得到糊口生活所需的能量。线粒体的祖先则是一种需氧的细菌,它们能更好地把持糖类,能把其分析得更完整以产生更多的能量。在性命演化的过程中,真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并竖立了内共生关系。真核细胞的祖先能为细胞内的细菌提供较好的环境,并供给细菌未完齐分解的糖类,而细菌由于可以轻易得到这些物质,从而能产生更多的能量,并可以供应宿主行使。因此,这种细胞内共生对两边皆是有益处的,从而单方在进化中就能够设立建设一种逐渐安宁的关系。在细胞内共生的细菌由于所处的环境与其独立保留时不同,因此很多原来的结构及功能都变得不须要,这些结构及功能便有可能在细胞进化的过程中被"拾掉"。从而,胞内共生的细菌便会变得愈来愈特化,Zui后就演化为一种专门进行能量代谢的细胞器官--线粒体(图30)。

  叶绿体则是来源于被吞噬进细胞内的蓝藻,它们与宿主细胞成立起内共生关系,并通过近似于线粒体在进化中形成的进程特化为叶绿体(图30)。

  线粒体和叶绿体的内共生起源学说之所以十分乐成,就是由于有越来越多的事实以及新发现支撑这个学说,而却没有观察到这个学说尽对表明不了的事例。到目前为行,支撑这一学说的事实已多得不轻易逐一数浑,其中比较重要的是:

  1.当代实核细胞中的线粒体或叶绿体只能由

  图30内共生学说图解

  底本的线粒体或叶绿体通太过裂、断裂或出芽等产生,而不能从细胞的任何其他部分从头形成。落空线粒体或叶绿体的真核细胞是不能再产生这些细胞器官的。

  2.把线粒体从一种真核细胞中分别出来后再引进到另外一种真核细胞中,即可以考核到这些异源的线粒体能在细胞中生计很长的时候。叶绿体在异种细胞中的生存才能就更大了。一些海螺靠吸食海藻为生,在它们的消化细胞中可以发明所食那种海藻的叶绿体。这些叶绿体不单能很好地生存,而且在光照下仍然可以进行光合作用,从而有叶绿体的海螺在光照下即使历久不进食也不会饥逝世。这些海螺的卵和幼虫内都没有叶绿体,讲明叶绿体是在海螺进食海藻后才从海藻细胞进进其细胞内的。另外,离开细胞的线粒体和叶绿体都有确定的独立生存能力,叶绿体甚至可以在细胞外野生培养。人工培养种植选拔的叶绿体可进行一定次数的决裂,并在相当长的功夫内连结光合作用的才能。

  3.在某些现代的真核细胞中,可以找到一些介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的生物结构。例如在一种真核藻类的细胞内,只有称为蓝小体的工具而没有平日所说的叶绿体。蓝小体跟蓝藻分外相似,以致曾有人把它们作为一种生物那样定名。但厥后发现,蓝小体并不是一种蓝藻,它们的DNA已和叶绿体的基因组差未几。

  4.从显微形态结构、化学身分、蛋白质起原等方面的差异可以看出,线粒体和叶绿体的两层膜是有不同的进化起源的。如线粒体的内膜与原核生物的细胞膜相似,而外膜则与真核细胞内的膜系统相似。

  5.线粒体和叶绿体都有本人独占的基因组,这些基因组在多个方面与细胞核的基因组有较大的差别,而却与细菌的基因组比拟相似。特另外是,这两种细胞器官中DNA复制与RNA转录所需的酶都与一般细菌中响应的酶相似。

  6.线粒体和叶绿体中蛋白质合成的系统,包罗核糖体(rRNA和核糖体中的蛋白质)、mRNA、tRNA以及有关的酶,还有对蛋白质合成抑止物的反应,都与一般细菌中的类似,而却与真核生物细胞质中的有较大差别。

  7.比年来分子进化的有关研究表白,线粒体中的rRNA序列与一般细菌中的比较相似,而与线粒体地点的细胞质中的rRNA序列则有较大差异。这是从分子水平上对线粒体内共生起源学说的一个有力的支持。对其他生物大分子(包含一些蛋白质)的序列阐发也得出相似的结论。经过这些说明,还一定了线粒体的祖先与现代称为紫细菌的那一个类群中的某些种类相似。在叶绿体方面,叶绿体rRNA的序列与蓝藻中的rRNA序列的相似程度很高,而与叶绿体地点的细胞质中的响应序列却相差较大。分子进化的研究还进一步确定了叶绿体是起源于现代某一类蓝藻的太古祖先。

  8.在新陈代谢门路和参与代谢的有关酶这一方面,线粒体和叶绿体也离别是与细菌和蓝藻的相似,而与真核生物细胞质中的有较大的不同。

  以上的事实对线粒体和叶绿体的内共生起源学说是十分有力的支撑。不过,拦阻这一学说的人仍然可以以为全体真核细胞都是起源于某一种细菌,只不过特化为线粒体或叶绿体的部分在进化进程中希罕守旧,这样在真核细胞的其他部分都发展进化了以后,线粒体和叶绿体还保留着细菌的各种特征。在对真核细胞的直接祖先没有足够的熟习之前,并不能解除这种说法。可是,通过对各种细菌的分子进化研讨,而今已可以必定,真核细胞的直接祖先与一般细菌是十分不同的,然后者却与线粒体和叶绿体有很多类似之处。因此,目下当今曾经没有来由假想含有线粒体或同时含有线粒体和叶绿体的全部真核细胞都是来源于同一种远古的原核生物。

  固然,现在还没有足够的直接证据证实线粒体和叶绿体确是通过内共生的过程起源的,不过假如不这样认为的话,就要面对一大堆不能说明的现象。因此,实际上内共生学说目前已经得到遍及的公认。

  闲谈中心粒

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  在光学显微镜下,我们可以看到在细胞核邻近有一特化的区域,称为中心体(centrosome),内有一对很短的柱状构造,称为中心粒(contriole)。中心体的地位,不断就被用来作为细胞对称性的基点,即细胞核的中心点与中心体的连线,成为细胞轴(圆形细胞如白血球、卵细胞并没有坚固细胞轴)。在分泌性的上皮细胞中,成对的中心粒合称为双粒体(diplosome),每每位在细胞核上方的细胞质中,部分被高氏体所困绕着。此种胞器的地位,在此类细胞中决定了细胞的极性与排泄的标的目标。

  中心粒之形态组织

  成对的中心粒常常是彼此成直角布列的(见图1、二),两者之间偶然相距l1m以上,其间还没有找到有任何毗连物质,然其垂直关系仍可坚持稳固。卖力此种关系的素质至今不明。一般细胞中偶然也可找到彼此呈直角摆列的两其中心粒的离散,但在恶性肿瘤的细胞中则极为常见。

  细胞依品种的差异,此中心粒巨细亦有些差异,但一样平凡而行大抵系在0.5m长,0.2m宽。

  中间粒的两头(稍有区分),凡是是一端较窄并且仿佛是封闭的,另外一端较宽且是开放的(睹图三)。

  在中心粒的横切面中,可以发现有九组三元微管(triplet microtubules,见图四)的横切面。每组三元渺小管的四周,有一些实质还不明的稠密物质围绕着。九组三元微管等间隔围绕成一圆周,三元微管中心联线和圆周的交点切线成40°角。三元微管中Zui内缘的微管,其切面呈完好圆圈状,见图四中的a次单元,其他两个为b与c。后两者的切面,由于管壁部分系与邻近者共有,故呈c字形。a次单位有两个很短的突起,相同纤毛中轴线中双元微管的臂。个中一个突起沿着中心粒的半径向中心指向。另一个则与邻近的c次单位相连。因此两相邻九组三元微管之间,a与c的次单位彼此相连而形成一个圆形的结构。

  每组中心粒在细胞分裂前会转酿成双组,每组分辨向细胞相对的南北极移动。在核膜消失后,有丝分裂纺锤体也就出如今两中心体之间。因此中心粒在细胞分裂中饰演了一个很重要的脚色,作为纺锤体的组成中心。由于在分裂前中心体味转变成两组,因此亦认为系一种会自行复制的胞器。双套细胞凡是都有一对中心粒,但在多套细胞中,则每套染色体就有一对中心粒,是故在骨髓中的巨核球(megakaryocytes)或是硬骨中的多核细胞,中心粒约有30组以上。染色体套数与中心粒数目间对应关系的破例,系在纤毛上皮细胞中发现。在纤毛早期分化时,可以找到很多的中心粒,每组中心粒就移至细胞膜的下方,作发育中纤毛的基体。

  中心粒之复制

  中心粒自己不会纵分裂,亦不会横分裂为两,新中心粒系在本来中心粒的垂直面上别的形成,但新旧之间有一狭窄的区域(见图五)。新中心粒进手下手发展的点,称为前中心粒,系一轮状的浓密物质,直径与成生的中心粒沟通。前中心粒在其背叛旧中心粒面逐步增添物质而变少,内部亦Zui先形成三元微管。生长中的新中心粒始终坚持垂直于原来的中心粒。复造完成后,本来双粒体中的每个中心粒,带着新合成的中心粒相互分隔隔离疏散,划分背分裂轴的两个极区挪动。因此,在每个细胞周期中,中心粒系经复制,并不是前人所谓的分裂。模板的实际没法诠释其复制机制,由于新中心粒始末垂直于本来的中心粒,而且二者之间并没有曲接的接触。原来的中心粒,仅只能供给引发新中心粒的开端聚合的所在,其组成物资则系在细胞其他地方合成的。

  与纤毛及鞭毛形成之关系

  研究纤毛形成过程,表示中心粒可在阔别本来存在的中心粒处形成。大多半的基体系起源自一密质球体(见图六),称为后体(deuterosomes),或称为前中心粒组成体(procentriole organizer),尔后体则系来自麋集的丝状纤维,称为丝体(filosomes)。一个前中心粒组成体的四周,可以同时形成几个轮状的前中心粒。它们增添的速率极快,同时内部的渺小管亦开始形成。当它们发展至某一长度时,就会与先驱组成体分离,并向细胞膜移动,在细胞膜的地方,内部的双元微管渐渐向内涵伸,形成纤毛的中轴丝(axoneme烦忙见图七)。

  在纤毛形成的过程中,作为基体的新形成的单个中心粒,成排地排在细胞膜的下方,每一个都与膜垂直。面向细胞膜的那端,可作为微管蛋白质聚合的场所,合成三元微管中的a与b次单位,形成了中轴丝内九组的双元微管。中心粒移动到膜的下方,彼此的时光是不同的,但其一经抵达,微管素(tubulin)就开端聚合。图七显示有4个正在发育中的纤毛,其成长之前后挨次如数目字暗示。

  鞭毛平凡系由成对中心粒中的一个形成。当此对中心粒达到膜的下方,与其垂直的阿谁中心粒就入手下手成长形成鞭毛的中轴丝。图八系精子鞭毛早期的形成过程。鞭毛基部的那颗中心粒,图八的四幅图中闪现出犬牙交织,此系由于并不是同一种的原因。在图八的B图中,另一个中心粒不在此切面内。精子尾部形成时,中心粒除了背责形成精子鞭毛的中轴丝外,还触及到其他组成物质的组合。图八的D图中系其发育的较后期,两个中心粒均被切成纵切面。

  由于中心粒系纤毛的基体,以及微管素的聚合系直接在中心粒的三元微管上方发生,再加上中轴丝中的九组双元微管与中心粒内的九重对称性,浮现中心粒具有模板的功效。只是目下当今仍不大白的是何故在中心粒内的微管系三元性,而在中轴丝中则是双元性。

  与纺锤丝形成的关系

  中心粒对有丝分裂纺锤丝的形成,具有很重要的作用。但有丝决裂时,即便没有中心粒的植物细胞,也会产生典型的纺锤丝。植物细胞中纺锤丝的微管确实堆积在中心粒的地域,但很少与中心粒打仗(见图一)。这些纺锤丝逗留在中心粒四周的浓密球状颗粒--中心粒卫星体的上面(见图九)。在分裂晚期时,如用雷射损坏这些卫星体,招致染色体在分裂前期时没法分隔,但观察中心粒机关则发明并没有被粉碎。是以研究的重心就转移到疏散中心粒及四周的卫星体。若将其中心体与由脑细胞别离出来的微管素一路微温培养,发此刻中心体四周有大批的微管散合。这些微管系由中心粒的邻近的物资,而非间接由中心粒所散发出来。故可获得一个结论,即中心粒卫星体和大概再减上中古道热肠粒四周区域的某些物质,可以在活体内及活体中使微管素聚分解微管。这并非说在细胞分裂时期,中心粒系不具活性的,它们能够控制中心粒附远区域物质的会萃,或是触及在细胞周期中某个适当期间的活性作用。中心体很多构成物间的彼此关系,至古还没有研讨出来。

  中心粒的复制及其在细胞世代间的连续性,正如粒线体及叶绿体一样,使得研究者认为中心粒会含有自己的DNA。由原活跃物平分离出来的基体,其细胞化学及生化的剖析,发现确有DNA。但在今后作更杂的星散物中则不能证实这种结论。经染色则发现有RNA会与纤毛的基体接合,用核糖核酸亦可发现中心粒及其卫星体有RNA的存在。

  近来对于有关中心粒中RNA的功效有很多的陈说。由原活跃物平分别出来的基体,注射至蝾螈的卵内,可以引导形成辐射状的微管(星丝)。基体如用核糖核酸处理,则其对星丝形成的勾引作用就被按捺,但在其上端使微管的聚合才能的模板功能则仍然保持。故中心粒内的RNA具有促使星丝形成的遵从。

  参考材料

  D.W.Fawcett,The Cell,W.D.Saunder Company,1981.

  谭天锡现任教于台湾大学动物系,本刊编辑委员。

  精子

  成熟的雄性生殖细胞。其外形一般分头、中段、尾三部。头部次要由细胞核组成,中段露有中心体和线粒体,由中心体天生鞭毛,组成尾部。人和极大部分多细胞动物的精子发生于睾丸的直细精管,管内的生精上皮具有两种细胞:大批为处于各级发育阶段的生精密胞,少许为柱状撑持细胞。男性芳华期开始,各级生邃密胞才发育成熟,涌现勾当的精子。精子的发育成熟过程顺顺序可分为三期:①繁衍期。由原始、已分化的初期精原细胞进行分裂繁殖。②生持久。一部分精原细胞不再分裂,而发展为低级精母细胞。③成熟期。低级精母细胞进一步发育,颠末两次成熟分裂而完成成熟期。第一次成熟分裂后形成两个次级精母细胞,接着再经过一次成熟分裂,成为四个精细心胞。第二次成熟分裂中每一个染色体分红两个染色单体,然后分到精子细胞内。在精细心胞变态为精子的过程中,细胞核酿成精子头。新形成的精子在附睾内约仪结束2周,连续发育成熟,取得受精能力。粗子产生过程中,各级生邃密胞对某些身分如温度、射线、激素、药物、徐病等的影响十分敏感,它们皆可致使生精过程的非常或搁浅。今朝正在研究若何应用药物或物理因子使精子发育临时光断,以达到躲孕目的。

  4、从原核生物到真核生物用于说明这一进化的假说有两种:①分化起源说认为,原始的原核细胞,通过一系列DNA的胞内复制和质膜的内陷,形成了细胞核和细胞器;然后,再通过结构的分化,并陪同部分复制功能的消失,终极演变为真核细胞。

  ②内共生发源道认为,真核细胞内的细胞器没有是细胞本身布局分化演变的结果,而是来历于内部。中间体、鞭毛源自螺旋菌样的内共生体;叶绿体战线粒体则别离往自于古蓝藻和洽氧细菌。前真核逝世物是一种具吞噬才干的厌氧生物,吞噬以后二者构成了互利的内共生干系。

  究查嗜热菌

  传统的生物学分类法是双界体系(Two-Kingdom System),它的汗青Zui早可以逃溯到亚里士多德。在双界体系中,所有的已知生物被分为植物界和动物界。随着隐微手艺的成长和新的微生物的不竭被发明,在19世纪,德国生物学家提出了第三界--原生生物界,将细菌和大部份微生物回在这一界下,由此形成三界系统。

  从上世纪60年代开始,电子显微镜的广泛应用使生物学家们凭据不同的分辨标准,如细胞构制和获得养分的方法等,前后提出了五界系统(增加了原核生物界和菌物界)和六界系统(在原核生物界下再分真细菌界和古细菌界)。后来,又有一批生物学家们引入了域(domain)的观点,将生物分为真细菌域、古细菌域和真核生物域,成为三域系统。

  古细菌域中的生物大多糊口生活在极度情形中,它们不怕抗生素,细胞壁中没有肽聚糖,真核生物可能就是由它进化而来。糊口在极热或酸度极下的火中的古细菌即是嗜热菌。

  大多数嗜热菌都能在温度跨越沸点的环境中生存。美国的黄石公园是Zui驰名的嗜热菌之城,此外,深海中的火山口也是嗜热菌出没之处。嗜热菌可以或许直接将水山口四周水中的化学物质转化为三磷酸腺苷,它的代谢副产物经常会将四周的水染成绿色。目前已发现的嗜热菌化石显示,在32亿年前,它们就生活在海底的火山口邻近了。在出世于约46亿年前的地球上,嗜热菌多是Zui早的性命之一。


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